ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ МЕТОДИКИ КОЛИЧЕСТВЕННОЙ ОЦЕНКИ СЕЗОННЫХ ПЕРЕМЕЩЕНИЙ ЛОСЯ

УДК 599.735.32:574.91:59.087:59.002
©2020г.  В.М. ГЛУШКОВ, А.Е. СКОПИН

ФГБНУ ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова,  г. Киров.

Аннотация. Изучение перемещений лося методами тропления, GPS-навигации и контроля состава добычи не привело к созданию метода количественной оценки миграций, поскольку на зимних стойбищах формируются временные объединения из особей, не имеющих единого миграционного потока.  Для эксплуатируемых популяций лося эмиграция отдельных особей из летних стаций в большие лесные массивы и на участки ООПТ – способ оптимизации воздействия негативных факторов зимнего периода, а возвращение весной в летние стации – подтверждение высокой биологической роли сезонных миграций в обеспечении воспроизводства поголовья данного вида. Из-за совпадения пика миграционной активности с периодом интенсивной охоты, в добыче постоянно увеличивается, или уменьшается (в зависимости от миграционного статуса территории) доля мигрирующих лосей, однако разница между расчетной и фактической численностью и доля мигрантов в реализованной квоте остаются неизвестными. Действенного управления популяциями лося не происходит, эффективность хозяйствования низкая. Для определения уровня  промысловой численности и корректировки квот требуется количественная оценка перемещений. Такая задача актуальна, системна, значима для всего ареала вида. Наиболее функциональным и точным методом идентификации животных и участков их летнего обитания, по химическим маркерам в кормах и тканях животного, признан изотопный анализ.  При известной хронологии роста волосяного покрова, совпадение количества изотопов углерода С13 и азота N15 в волосяном покрове и в летнем рационе лося,  позволяет локализовать участки летнего обитания особей-иммигрантов. Достоверность предлагаемого метода локализации участков летнего нагула идентифицированных особей подтверждается одним из постулатов системного изотопного анализа (SIA), «который позволяет решать ранее недоступные задачи в области экологии биологических инвазий, и т.д.». Сравнение идентифицированных в системе координат, данных изотопного состава покровных тканей добываемых лосей с изотопным фоном летнего рациона лося на отдельных участках – единицах отбора, позволяет рассчитать значения всех параметров миграционного процесса, в т.ч. характеризующих количество мигрантов в добыче и общей численности. Для снижения трудоемкости работ предусмотрено создание программного комплекса по регистрации точек взятия проб и обработке значений содержания изотопов в кормах и тканях животных. Требуется государственная поддержка в организации и финансировании работ по апробации.
 

Ключевые слова: Лось, количественная оценка сезонных перемещений, локализация летних местообитаний, доля лосей-иммигрантов в добыче.

ВВЕДЕНИЕ

К настоящему времени опубликовано достаточно большое количество информации о видовых и индивидуальных особенностях территориального поведения лосей (AlcesalcesL). Условно, все перемещения животных подразделяются на несколько категорий: перемещения в пределах индивидуального участка - homerange, расселение - diffusesettlement; settlementofyounganimals, как непрерывный скрытый процесс  (Коли, 1979), а  также значительные по дальности сезонные перемещения -seasonalranges, или собственно миграции между летними и зимними стациями (Язан, 1972; Hundertmark, 2007). Масштабное исследование пространственной структуры населения лося по материалам добычи (Рожков и др., 2001, 2009), подтвердило наличие миграционных процессов на территории всего отечественного ареала лося, но, к сожалению, не создало предпосылок для их количественной оценки. Эксперименты по изучению перемещений отдельных особей с помощью  радио-ошейников (Kenward, 1987; Минеев, 1992) привели к убеждению,  что наиболее эффективным методом изучения миграций лосей является GPS навигация (Rempeletal., 1995; Balletal., 2001). Интересные данные о территориальном поведении лосей и ряда других видов животных получены с применением методов GPS-локации и тропления (Зайцев, 2002). Вместе с тем, одиночно-семейный образ жизни лосей указывает на то, что значительные скопления этих животных на зимних стойбищах (до 1500 и более зверей), это временные объединения, образующиеся из особей, не имеющих социальной общности и единого миграционного потока  (Язан. 1972; Глушков, 2001).  Поэтому, использование мечения отдельных особей не приближает к количественной оценке миграционного процесса. Требуется иной подход в определении летних местообитаний лося – преимущественно, ландшафтов с низко-ярусной лиственной растительностью (Гептнер и др., 1961), «являющихся основными, по биологическому значению для животных, т. к. здесь происходит нагул, размножение, отел и выкармливание молодняка» (Семенов-Тян-Шанский, 1948; Кнорре, 1959; Hjeliord, 1990). Эмиграция из летних стаций в начале зимы происходит вследствие почти двукратного снижения доступности и обилия кормов (Глушков, 1986; 1987), уменьшения защитных и маскирующих свойств, при многократно возрастающей, в связи с возможностью обнаружения по следам, уязвимости животных от охоты.  Переселение лосей на участки с меньшей интенсивностью преследования, в т. ч. ООПТ – способ оптимизации воздействия негативных факторов зимнего периода (Глушков, 2001; 2004), а возвращение весной в знакомые летние стации, известное по ежегодным заходам зверей в населенные пункты это подтверждение высокой биологической роли участков летнего и зимнего обитания в обеспечении успешного существования животных данного вида (Глушков и др., 2019). 
Поскольку пик миграционной активности, приходящийся на декабрь, совпадает с пиком сезона охоты (Жирнов, 1967; Русаков, 1973; Рожков и др., 2009), естественно ожидать, что добычей могут стать не только местные, но и иммигрировавшие животные. Доля мигрантов в добыче, как и разница между учтенной и фактической численностью поголовья – факторы неадекватного нормирования, остаются неизвестными, что не позволяет централизованно организовать необходимое, в данном случае, межхозяйственное и межрегиональное координирование планов добычи лосей (Козловский, 1967; Русаков, 1973). Неопределенность статуса оценок численности по данным ЗМУ, которые используются в технологии нормированного изъятия, подрывает доверие к существующим методам управления ресурсами данного вида. Задача количественной оценки мигрирующих лосей переходит из разряда частных и региональных в категорию основных - системных для управления популяциями лося, задач, в пределах всего ареала. Есть основание считать, что массовой, не способной потеряться меткой, «устанавливаемой самой Природой» (Вернадский, 1940), может служить химический состав тканей и органов животных, т. к. каждая особь несет в себе информацию о химическом составе кормов в районе обитания в прошедшем летнем сезоне. Результаты сравнения изотопного состава углерода С13 и азота N15 в покровных тканях лося и в кормовых растениях (Kielland, 2001; Hofman-Kaminska еtal, 2018) и хронология роста волосяного покрова лося создают предпосылки для разработки метода локации летней территории обитания особей-иммигрантов, по сходству-различию количества изотопов углерода и азота в тканях животного и в растениях летнего рациона. Конструктивность предлагаемого метода локализации участков летнего нагула особей подтверждается выводами обзорного исследования перспектив применения системного изотопного анализа (SIA), «использование которого позволяет решать ранее недоступные задачи в области экологии биологических инвазий» (McCueetal, 2020). Надежное сохранение природной химической метки  в тканях животного, и возможность массового взятия проб от лосей с координатами мест их добычи, позволяет получить всю информацию, необходимую для определения количества пришедших лосей в районе проведения охот. 
Цель публикации – дать обоснование структуры и основных положений нового метода определения числа лосей-иммигрантов с помощью химических маркеров.

1. МЕТОД ИЗУЧЕНИЯ СОСТАВА ПРОБ
В работах ученых прошлого века, идея существования тесной связи химического состава тела животных с составом среды  носила общий характер, была, по существу, до конца не разработана и не приспособлена для количественной оценки миграционных процессов животных. Список работ, освещающих взаимодействие популяции лосей с окружающей средой, через анализ разнообразных химических маркеров достаточно ограничен. Обзор литературных данных позволил выделить два направления изучения химического состава проб: 1. классическим методом, по которому производится определение валового состава отдельных химических элементов в различных тканях организма лося и в растениях сезонного рациона лося, и 2. определением изотопного состава отмеченных тканей. По ряду перечисленных ниже причин, второй метод постепенно становится лидером (McCueetal., 2020), поскольку накопление  химических элементов, в организме животного идет не только из растений, но также из почвы и воды,  а точную оценку валового содержания химических элементов без учета источников поступления определить не удается. Градиент их концентрации на загрязненных территориях будет выше, а в зонах биогеохимических аномалий – недостаточным или  избыточным. На гомогенных равнинных территориях со сходным биогеохимическим фоном, мелкомасштабные количественные отличия содержания элементов могут многократно перекрываться значениями диапазона индивидуальной изменчивости. По-видимому, это ограничило применение анализа химических элементов, в основном, для установления накопления поллютантов в организме (Custeretal., 2004; Arnoldetal., 2006; Danielsson, Frank 2009), их влияния на распространение болезней лося (Frank 2004; Franketal., 2004), формирование внутри и межвидовых трофических отношений (Goughetal., 2013 и др.). В России, например, был проанализирован химический состав элементов в волосах у крупного рогатого скота и других копытных (Ермаков, Тютиков, 2008). По диким животным, развитие данного направления, во многом, сдерживается отсутствием или ограниченной цифровой информацией и карт распространения химических элементов, особенно по ряду наиболее опасных антропогенных загрязнителей и радиоактивных веществ. В целом, недостатки способа количественной оценки элементов в растительных и животных тканях снижают его эффективность и возможность применения для целей локации участков летнего обитания лося и количественной оценки мигрантов в добыче.  
Вторым направлением в идентификации образцов служит изучение состава тканей млекопитающих и их кормов изотопным методом. В настоящее время этот метод является наиболее востребованным (Hofman-Kaminskaetal 2018, 2019). Первые работы с использованием изотопного метода выполнены в конце прошлого (Badaetal., 1990; Ben-Davidetal 2001; Kielland, 2001), начале текущего столетий (Druckeretal., 2010).  Установлено что, изотопный состав покровных тканей точнее отражает видовой состав рациона растительноядных млекопитающих: концентрация  изотопов в тканях животного зависит от состава потребленных кормов. Установлено, что копыта несут в себе информацию о рационе лося за последние два года (Kielland, 2001), а волосы лося отражают изотопный состав рациона в период их роста, при этом состав каждого сегмента волоса соответствует изотопному составу растительных компонентов, потребленных животным именно в этом временном отрезке. Голодание, любой дефицит и сезонная смена кормов всегда отражаются на изотопном составе того участка волос, который начал расти в период события (Mosbacheretal., 2016; McHuronetal., 2019). Например, у овцебыка отрезок волоса в 2 мм отражает изотопный состав кормов за 9 дней его роста (Mosbacheretal., 2016). Кормовые растения разных широт сильно отличаются по распределению аминокислот и накоплению азота, что выражается в неоднородности состава изотопов азота на разобщенных и удаленных друг от друга участках, а также по периодам роста - в летний период растения обогащены азотом, в зимний имеют дефицит этого элемента (Ben-Davidetal., 2001). Можно констатировать, что использование изотопного метода позволяет точнее определить районы, откуда животные мигрировали, но имеются нюансы, требующие детального подхода. В частности, при определении территориального распределения изотопов в кормовых растениях целесообразно изучить состав каждого компонента рациона отдельно, после чего определить степень сходства-различия и гомогенность рациона  на территории единицы отбора. Кроме того, надо правильно выбрать тип анализируемой животной ткани; в тканях с высоким физиологическим обменом изотопы появляются и исчезают быстрее. В белках крови количество изотопов углерода отражает рацион животного в течение суток (Pearsonetal., 2003); в печени, около 90% изотопов углерода аккумулируется в течение последних 9 дней, а в коллагене костей отражают совокупные особенности питания животного в последние 1,5 года (Karasov, MartinezdelRio, 2007). Отмеченные  возможности изотопного метода в деле изучения состава покровных тканей лося и растительном рационе полностью подтверждают мнение о перспективности применения метода изотопного анализа для целей локализации районов летнего обитания добытых лосей и определения доли мигрантов в добыче. 

2. ОБЪЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ ИЗОТОПНОГО СОСТАВА
Исходя из особенностей биологии развития и роста, пространственного размещения и питания лося, а также обусловленного законодательством порядка ведения охоты на лося в зимний период, методика количественной оценки сезонных перемещений лося предполагает необходимость изучения свойств 2х основных объектов: 
2.1. Территория обитания лося с функциями: а) летних пастбищ лося и мест проведения законной охоты, б) зимних пастбищ лося и мест проведения законной охоты, в) ООПТ, как участков с преобладанием лосей-иммигрантов в зимний период. 
2.2. Лось, как объект обитания и добычи на территории: а) в летний период, б) в зимний период, в) в летний и зимний периоды. В общем виде весь ареал обитания лося в пределах государственных границ можно представить как сеть территорий с площадью 3х уровней: а) территория региона; б) территория административного района; в) территория, арендуемая охотпользователем (охотхозяйство). Площадь региона принимается за 100%, площадь района представляет собой долю общей площади региона, площадь хозяйства – это доля территории района. 
2.3. Единица отбора. В качестве единицы отбора проб тканей добываемых животных целесообразно принять территорию наиболее мелкого по площади подразделения, где осуществляются учет численности животных и их сезонная добыча по разрешениям. Указанными функциями обладают территории многочисленных охотничьих хозяйств, а также некоторого числа участков «общего пользования». Перечисленные единицы отбора идентифицируются по названию и значению средних координат. Название хозяйства дублируется номером с иерархической структурой из 3х чисел (1е число-номер региона; 2е- номер района; 3е- номер хозяйства). При однородном распределении растений летнего рациона лосей, характеризуемом отсутствием достоверных различий значений средних показателей по хозяйствам, для сбора растительных проб территория административного района может быть более удобной и экономически выгодной единицей отбора, имеющей официальное название, границы, площадь, географические координаты,  средние значения изотопного состава летних кормов лося и индивидуальные параметры от добытых лосей, в т.ч. координаты точки добычи и изотопный состав животной ткани.
2.4. Исследуемые объекты. 2.4.1. Растения летнего рациона лося. Установлено что в летний период основные растительные корма лося (летний рацион) состоят из 2х групп растений: 1) травянистые; 2) древесные. По литературным данным (Гептнер и др. 1961; Саблина, 1973; Филонов, 1983; Данилкин, 1999) годовой рацион лося в мировом ареале состоит из более 250 видов растений, часть которых поедается редко или случайно, часть встречается в рационе регулярно и лишь небольшое число видов обеспечивает основную массу рациона. В группе основных травянистых растений, куда отнесена и водно-болотная растительность, таких видов 11. В группу древесных кормов, у которых в летний период поедается лосем листва и неодревесневщие побеги последней вегетации (верхняя часть стебля) отнесены растения 10 видов. Перечень основных видоспецифичных растений в летнем рационе лося, в зависимости от условий того или иного региона, потребует уточнения с применением полевых методов изучения поедаемости разных видов растительности. В перспективе, потребуется уточнение основных видов летнего рациона во всех регионах в ареале лося. На территории пользователя, по количеству зарегистрированных скусов отдельных видов растений определяется частота поедаемости лосем каждого вида (Глушков, 2001).  Констатируется вид, название, интенсивность поедания в точке регистрации. Составляется ведомость уточненных списков основных видов растений на территории всех единиц отбора (охотничьих хозяйств) во всех  административных районах данного региона. Статистическими методами определяется группа основных видов для укрупненной единицы отбора - административного района. В заданные сроки производится отбор проб растений по уточненному списку. Изотопный анализ проб производится в лабораторных условиях. Примерный перечень растений, собираемых для анализа, составлен из основных видов летнего корма лося, в соответствие с прилагаемым списком (табл. 1). Регистрируются показатели идентификации растений: дата сбора, координаты точек сбора, часть растения, масса пробы (карточка идентификации пробы растений, табл. 2). 
2.4.2.Проба волос от добытого лося.От добытого лося берется 2 пучка остевых волос, диаметром по 5-6 мм каждый, срезанных у основания с задней части верхнего края лопатки (Рис. 1), с обеих сторон туловища, помещенные в раздельную упаковку, сопровождаемую карточкой идентификации (карточка идентификации пробы волос, табл. 3).

Таблица 1: Основные виды растений в летнем рационе лося на территории РФ

2.5. Обоснование идентификационного статуса пробы.  Волосяной покров лосей, это именно тот тип тканей, метаболизм которых в наибольшей степени связан с питанием в течение периода вегетации (июнь-август). Он ежегодно появляется у лосей вновь на смену полностью выпавшим волосам в весенний период. Линька у взрослых особей происходит один раз в году (в мае). Рост остевых волос практически заканчивается к середине ноября (Кнорре, 1959). Эти сроки совпадают с оседлой жизнью лося в местах летнего нагула до начала осенней миграции. У молодых лосей линька протекает в течение двух месяцев - август-сентябрь (Калецкий, 1967), т.е. в конце периода роста волос у взрослых особей.  Определение изотопного состава волос добываемых животных должно производиться отдельно по каждой особи  с указанием даты добычи, координат точки добычи, пола и возраста (♂; ♀; ad; jv.). Отбор проб волос лося в период зимней охоты дает возможность сравнить изотопный состав покровных тканей с составом видоспецифичных летних кормов лося на территории каждой единицы отбора. Оседлое обитание лося в период роста волос дает основание считать, что «изотопный состав волос в наибольшей степени отражает состав растительности летних стаций». На этом постулате построена концепция нового метода определения доли лосей-иммигрантов в добыче и локации района их летнего обитания. 
Поскольку содержание изотопов в целом волосе (от корня до его кончика) у особей, добытых в декабре, может отражать совокупный рацион животного не только в летний период, но и в начале зимы (октябрь-ноябрь), когда начинает проявляться миграционная активность животных, для анализа не целесообразно использовать части волоса от корня  (около 10 мм) и  верхушки волоса (20 мм). В эксперименте, сравнение содержания изотопов по 10-мм  отрезкам волос с содержанием их в летнем рационе поможет уточнить параметры волоса  (часть отрезка и его длину), относящуюся к летнему периоду роста. Взятие пробы волос с обеих сторон туловища лося позволит выявить влияние индивидуального поведения лосей на оценку изотопного состава. Организация сбора проб волос от добытого лося полностью определяется существующими в хозяйстве правилами проведения охот.  В лабораторных условиях из каждого пучка отбирается по 30-90 волосков одинаковой длины. Перед «сжиганием» каждая проба (1-3 волоса) обрезается с обеих концов, по шаблону, принятому и согласованному с результатами экспериментального изучения отрезков волос. 

Рис.1 Точка места взятия пробы волос.

Проба растений. До начала сбора проб растений на территории единицы отбора, по количеству встреч зарегистрированных скусов отдельных видов растений (Александрова, Красовский, 1957; Тимофеева, 1965; Дунин, 1980), определяется частота поедаемости лосем каждого вида растений.  Констатируется вид, название, интенсивность поедания на территории единицы отбора. По результатам статистического анализа средних значений поедаемости растений того или иного вида формируется список основных видов для хозяйств и ведомость уточненных списков основных видов растений на территории каждой единицы отбора (охотничьих хозяйств) во всех  административных районах данного региона. В заданный период (определяемый периодом цветения) производится отбор проб растений по уточненному списку. Составляется уточненный перечень растений, подлежащих анализу, по аналогии с предварительным списком  (видовое название растений - русский, латынь). По каждой пробе регистрируются показатели идентификации растений: дата сбора, координаты точек сбора, часть растения, масса пробы (карточка идентификации пробы растений, табл. 3). Изотопный анализ проб производится в лабораторных условиях. Создание региональных, дифференцированных по административным районам картографических и табличных материалов по содержанию изотопов в летних кормах лося - основная задача разрабатываемой методики, поскольку такие материалы представляют собой основу для локализации мест летнего нагула добываемых животных.

3. ОРГАНИЗАЦИЯ СБОРА ПРОБ
Сбор проб основных видов растений  в полевых условиях, самая важная и, одновременно, объемная работа. Поедаемость растений изучается при прохождении маршрутов, проложенных по участкам летнего обитания лосей. С помощью специалистов хозяйств, хорошо знающих свои угодья,  составляется схема размещение этих участков и возможность использования автотранспорта для проезда. Для проведения работ выбираются отрезки маршрута, проходящие по растительным ассоциациям с преобладанием  растений из списка в таблице 1. При обнаружении поедей - скусов стеблей и «ошмыгивания» листвы (выражение И.В. Александровой, 1957), регистрируется общее количество растений поедаемого вида и число растений имеющих поеди. По этим показателям определяется «поедаемость» - доля поеденных, от всех растений данного вида в куртине или на пробной площадке. Добавляются данные и по другим видам часто поедаемых в данной местности, но отсутствующих в табл. 1 растений. Берутся их образцы для определения названия и включения в уточненный список обильно произрастающих и интенсивно поедаемых растений. На этапе апробации методики, общее количество проб каждого вида растений с разных участков территории административного района должно быть не менее 30. Это необходимо для статистической оценки достоверности среднего выборочного значения изотопного состава летнего рациона. В дальнейшем, в серийных обследованиях число проб планируется уменьшать. Необходимая для анализа масса растения и технология хранения пробы требуют уточнения. Координаты точек взятия проб определяются с помощью JPS-навигатора или смартфона с системно встроенной функцией спутниковой навигации. Общее требование при отборе растительных и животных проб – предотвращение их загрязнения. 

4. ОБРАБОТКА ДАННЫХ ИЗОТОПНОГО АНАЛИЗА
4.1. Структура сбора данных. Статистическая обработка данных изотопного анализа проб растений летнего рациона лося производится с целью определения достоверности средних выборочных значений изотопного состава, проверки на сходство-различие и группировки внутрирайонных значений по лучшим статистическим показателям среднего значения. Создается ведомость значений унитарного изотопного фона на территории каждого административного района. Границы участков района с унитарным изотопным фоном, их площадь, определяются с применением ГИС-технологий по средним координатам точек взятия проб с лучшими статистическими показателями значения средних. Часть территории района, не вошедшая в группу унитарного изотопного фона, идентифицируется по значениям средних координат точек взятия проб растений с неактуальным значением изотопного состава. Составляется «Региональная ведомость изотопного состава основных летних кормов лося» по административным районам, пригодная для визуализации в карте,  где к идентификационным параметрам административного района добавляются 2 значения (фоновоеи неактуальное) содержания изотопов в растительных кормах летнего рациона лося. При определении изотопного состава волос, на этапе апробации проверяется однородность изотопного состава пробы с правого и левого бока. Из 2х пучков волос от данной особи  формируется по 30 проб для сжигания. Определяются средние значения количества изотопов, достоверность средних по критерию Стьюдента (tf£tst, P 0,05). Дифференцированные по хозяйствам, индивидуальные данные результатов изотопного состава волос лося, анализируются на достоверность средних значений по каждой особи,  характеризуемую минимальными значениями ошибки и доверительного интервала. В пределах границ административного района содержание обеих проб от каждой особи проверяется на однородность с помощью критерия хи2 на сходство-различие по двум параметрам: а) «состав изотопов» и б)«количество изотопов». Создаются 2 группы животных – а) со сходным изотопным составом проб с правого и левого бока; б) с неоднородным изотопным составом в пробе волос. Для административных районов с числом охотничьих хозяйств больше 1, значения  в группах а,бпо хозяйствам сравниваются внутри групп и между группами. Формируются районные группы а,б.  Создаются таблицы: 1. Индивидуальные значения изотопного состава в волосах лосей, добытых на территории района; 2. Средние, по административному району, значения изотопного состава (в группах а,б); 3. Средние, по административному району, значения изотопного состава у особи. Следует отметить, что задача проведения большого количества анализов и расчетов  по отдельным видам кормовых растений летнего рациона, а также по отдельным частям пробы волос относится только к экспериментальному этапу разработки методики. Детализация вызвана необходимостью более подробного изучения свойств анализируемых объектов и возможностей сокращения числа проб и количества дорогостоящих анализов в последующих серийных работах, без ухудшения  качества данных.
4.2. Статистическая обработка данных. Исследуются растения из уточненного списка видов, пробы волос (отрезки средней части волоса ориентировочно, длиной ~45 мм). Для каждой единицы отбора вычисляются средние значения параметров - список № I - по виду растений;   и индивидуальные значения - список № II – по отдельным особям.
Единица отбора (название района, значения идентификационных параметров)
I. Расчетные параметры проб растений:
1. название вида растения
2. количество проб (≥ 30)
3. средняя дата взятия пробы
4. средние координаты точек взятия проб (расчетное значение)
5. средняя площадь территории взятия проб
6. среднее количество изотопов углерода С13 и азота N15 по выборке растений данного вида
7. среднее количество изотопов С13 и азота N15 по выборке всех видов растений из уточненного списка растений, часто поедаемых на территории района. 
8. Статистическая оценка средних значений по данным анализа растений.
Для растений форма хранения индивидуальных (повидовых) данных показана в таблице 4(Р).

II. Расчетные параметры проб волос:
1. пол, возраст животного (♂; ♀; ad; jv.)
2. место на теле животного (левый или правый бок)
3.  количество проб (по полу и возрасту)
4. всего добыто за сезон (по полу и возрасту)
5. средняя дата взятия пробы (по полу и возрасту)
6. средние координаты точек взятия проб (по полу и возрасту) 
7. средняя площадь территории взятия проб
8. среднее количество изотопов С13 и азота N15 (по полу и возрасту) 
9. среднее количество изотопов С13 и азота N15 по всей выборке исследованных животных на территории данной единицы отбора 
10. Статистическая оценка средних значений по данным анализа волос.
Форма хранения индивидуальных данных пробы волос показана в таблице 5(Л).

5.ДИСЛОКАЦИЯ РАЙОНОВ ЛЕТНЕГО ОБИТАНИЯ МИГРАНТОВ. КОЛИЧЕСТВЕННАЯ ОЦЕНКА ПЕРЕМЕЩЕНИЙ.

При ручной обработке производится сравнение индивидуальных значений изотопного состава пробы от добытого лося с данными значений растительных (средних) проб по единицам отбора и адм. районам данного региона. Задача отладочного этапа – установить минимальное количество и размер (массу) проб, обеспечивающих статистическую достоверность результатов анализа. Место летнего обитания особи, характеризуемое средними координатами,  и значением изотопного состава растений основного летнего рациона лося, сравнивается с изотопным составом проб волосяного покрова добытых по разрешению животных. По критерию ХИ-квадрат или методом кластерного анализа устанавливаются значения изотопного состава проб волос, имеющих сходство с изотопным составом летнего рациона. Составляется список животных, отнесенных к числу обладателей указанного сходства  с указанием расчетной дистанции между участками добычи и летнего обитания и миграционного статуса данной особи (оседлый или иммигрант). Определяется расстояние иммиграций для территории данной категории (единицы отбора, административного района, региона). Вычисляется общее число эмигрантов и иммигрантов и доля иммигрантов в сезонной добыче лосей для  территории данной категории. Составляются Региональная карта-схема миграций. Межрегиональное миграционное сальдо. Устанавливается общий вектор миграций для территории группы регионов. Обсуждаются целесообразность и предполагаемая схема координации плана добычи по регионам с учетом динамичного, зависящего от погодных условий, характера интенсивности миграций в каждом регионе. Для регистрации проб и обработки большого объема данных (в случае внедрения методики в практику) целесообразно использовать специальные программные продукты: а) программу регистрации проб, аналогичную ранее созданной программе регистрации встреч следов на маршруте (Глушков, Рослякова, 2015); б) программу обработки идентифицированных значений изотопного состава летнего рациона и волосяного покрова лося, разрабатываемую в качестве приложения к программе SAS.Планета. Структура и функционал программы обработки изложены в проекте технического задания.

5.1. Проект технического задания
тема: Разработка программного продукта «Количественная оценка сезонного перемещения лосей на территории региона. Приложение к программе SAS.Планета»
2. Требования к техническим и программным средствам, с использованием которых функционирует продукт:

• Персональный компьютер или ноутбук с конфигурацией системы, достаточной для нормального функционирования офисных приложений.
• Операционная система Windows 7, 8, 10, с установленным офисным приложением Excel из пакета офисных программ MS Office 2007 (не ранее).
• Результаты конвертации используются в SAS.Планета версии 160606 или 160707.
• 3. Основной функционал программного продукта:
• Поочередное открытие в Excel в автоматическом режиме исходных файлов: 1. файлы идентификационных параметров единиц отбора – охотничьих хозяйств, включающих номер, средние координаты, значения унитарного изотопного фона (XML); 2.файлы идентификационных параметров административных районов (XML); 3. файлы изотопного состава пробы волос, идентифицированные номером, датой и координатами точки добычи лося, предварительно скопированных пользователем на компьютер в папку с программой. 
• выполнение расчета мест (хозяйство/административный район) летнего обитания добытых животных (используя алгоритмы метода ХИ2 , идентифицированные файлы значения унитарного изотопного фона единиц отбора и изотопного состава проб волос)
• Выполнение расчетов длин отрезков между точками добычи и средними точками единиц отбора летнего обитания каждой особи по их географическим координатам, взятым из исходного файла регистрации (XML). Расчет выполняется по формулам для сферической модели Земли (для треугольников на сфере). 
• Расчет доли иммигрантов на территории единицы отбора от общего числа добытых на единице отбора лосей.
• Расчет доли иммигрантов на территории административного района от общего числа добытых в административном районе  лосей.
• Расчет миграционного сальдо на территории административного района
• Расчет общего миграционного сальдо и общего вектора миграций на территории региона.
• Расчет изменения плотности населения лося (в процентах от исходной) на 01.01 следующего года .
• Автоматическое формирование файла KML, содержащего графическо-текстовую информацию о миграционном сальдо на территории административного района. Файл содержит привязку к системе координатWGS-84 и пригоден для импорта в SAS.Планета встроенными средствами SAS.Планета. Файл содержит  рассчитанную долю зашедших и ушедших, а также вектора захода и выхода лосей.
• Автоматическое формирование файлов KML, содержащих графическо-текстовую информацию о миграционном сальдо на территории региона. Файл содержит привязку к системе координат WGS-84 и пригоден для импорта в SAS.Планета встроенными средствами SAS.Планета. Файл содержит  рассчитанную долю зашедших и ушедших, а также вектора захода и выхода лосей. 
• Создание папок для файлов импорта (KML) на жестком диске компьютера в папке с программой. Сохранение в них соответствующего числа выходных файлов KML.

6. ТЕРРИТОРИЯ ДЛЯ АПРОБАЦИИ
Для апробации основных положений методики и обучения специалистов (инструкторов) предполагается выбрать группу районов в отдельных природных зонах Кировской области, Республики Коми, или Республики Татарстан, на территории которых проведено предварительное изучение интенсивности миграций лосей в 2015-2019 гг. (Рис. 2). К лучшим районам, с высоким положительным значением миграционного сальдо, относятся 4 района Республики Коми – Сосногорский (№ 10), Вуктыльский (№11), Троицко-Печорский (№12) и Прилузский №18, (табл.6. *оценка численности производилась в следующем году, после экстремально низкой температуры воздуха в начале зимы; **экспонента плотности в  год экстремально низкой температуры, отнесенная к средней экспоненте плотности в районе в период наблюдения). Изучение химического (изотопного) состава проб проводится в лабораторных условиях. При проведении работы по анализу проб, дифференцированные (не усредненные) результаты, отдельно для кормов и тканей, группируются по районам и регионам. Статистическими методами устанавливается сходство-различие в составе кормов и в составе тканей по каждой категории и между категориями. По идентификационным параметрам сравниваемых проб устанавливается категория и имя сравниваемых территорий, по таблице ведомственных данных - численность и количество животных, добытых по разрешению, по доле мигрантов в добыче – количество иммигрантов в учтенном поголовье.

Рис. 2. Миграционный статус отдельных административных районов на территории 3х регионов Предуралья (по:Глушков и др., 2019).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ 
Масштабность количественного перераспределения поголовья лося в ходе сезонной миграции и системный характер этого процесса негативно влияют на возможность управления ресурсами вида методом нормирования добычи. Ставившаяся еще полвека назад задача оптимизировать ситуацию за счет разработки скоординированных, по группам регионов, планов добычи, не была реализована, в основном, из-за отсутствия необходимого методического и технологического обеспечения работ по локации мест летнего обитания лосей, добываемых охотниками в зимний период. На данном этапе, современная техника лабораторных анализов и ГИС-технологий делает решение такой задачи доступной реальностью. Для создания методики количественной оценки сезонных перемещений лося использована новая, еще не апробированная для таких целей в российских условиях технология, позволяющая объединить природную систему массового (поголовного) «мечения» животных синструментальным методом диагностики, локации и идентификации каждой особи, добытой по разрешению в сезоне зимних охот. По литературным данным, для изучения сходства состава тканей различных животных с составом кормов наиболее пригодным является метод изотопного анализа, позволяющий точнее определить место, время пребывания и рацион лосей в летний период. Кроме решения практической задачи количественной оценки сезонных перемещений, необходимой для координации плана добычи, перечисленные параметры позволят восполнить пробелы в изучении экологии лося, в первую очередь – понять причины различной миграционной активности животных из  отдельных участков и природу индивидуальных различий миграционной активности. В данном исследовании структура и основные функции методики количественной оценки сезонных перемещений разрабатывались в инициативном порядке – без гос. заказа, и финансирования работ, руководствуясь лишь тематическим планом института и научной актуальностью вопроса. После положительной оценки научным сообществом и утверждения темы, отдельные положения методики вероятно, потребуют доработки и определения организаций, способных принять участие в работе на экспериментальном этапе и в производственный период. Успех реализации данного проекта во многом зависит от организационной и финансовой поддержки на государственном уровне.

УДК 599.735.32:574.91:59.087:59.002
THE MAIN PROVISIONS OF THE METHOD OF QUANTITATIVE ASSESSMENT OF SEASONAL MOVEMENTS OF ELK
 
©2020 V. M. GLUSHKOV, A. E. SKOPIN
Of GNU VNIIOZ to them. Professor B. M. Zhitkov, Kirov.
 
Abstract. The study of moose movements using tracking, GPS navigation, and prey composition control methods did not lead to the creation of a method for quantifying migrations, since temporary associations of individuals that do not have a single migration flow are formed in winter camps.  For exploited populations of moose emigration of individuals from summer habitats in large forests and areas protected areas – a way to optimize the impact of negative factors of the winter period, and the return spring in the summer habitats of a high biological role of seasonal migrations in ensuring reproduction of the population of this species. Due to the coincidence of the peak of migration activity with the period of intensive hunting, the share of migrating moose in the production is constantly increasing or decreasing (depending on the migration status of the territory), but the difference between the estimated and actual numbers and the share of migrants in the realized quota remain unknown. There is no effective management of moose populations, and management efficiency is low. To determine the level of fishing numbers and adjust quotas, a quantitative assessment of movements is required. This task is relevant, systemic, and significant for the entire range of the species. Isotope analysis is recognized as the most functional and accurate method of identifying animals and areas of their summer habitat, based on chemical markers in animal feed and tissues.  With a known chronology of hair growth, the coincidence of the number of carbon C13 and nitrogen N15 isotopes in the hair and in the summer diet of elk allows us to localize the areas of summer habitat of immigrant individuals. The reliability of the proposed method of localization of summer feeding areas of identified individuals is confirmed by one of the postulates of system isotope analysis (SIA), "which allows solving previously inaccessible problems in the field of ecology of biological invasions, etc.". Comparison of the isotopic composition of the cover tissues of moose extracted in the coordinate system with the isotopic background of the summer moose diet in individual areas – selection units, allows calculating the values of all parameters of the migration process, including those characterizing the number of migrants in production and the total number. To reduce the complexity of the work, it is planned to create a software package for registering sampling points and processing the values of isotope content in animal feed and tissues. State support is required in the organization and financing of testing works.
Keywords: moose, quantitative assessment of seasonal movements, localization of summer habitats, the share of immigrant moose in production. 

ЛИТЕРАТУРА
Arnold S. M., Zarnke R. L., Lynn T. V., Chimonas M.-A. R., Frank A. Public health evaluation of cadmium concentrations in liver and kidney of moose (Alcesalces) from four areas of Alaska // Science of the Total Environment. 2006. V. 357. P. 103– 111.
Bada J. L., Peterson R.O., Schimmelmann A., Hedges R.E.M. Moose teeth as monitors of environmental isotopic parameters// Oecologia. 1990. V. 82. P. 102-106.
Ball J.P, Nordengren C, Wallin K. Partial migration by large ungulates: characteristics of
Ben-David M., Shochat E., Adams L. G. Utility of stable isotope analysis in studying foraging ecology of herbivores: examples from moose and caribou// Alces. 2001. V. 37. N. 2. P. 421-434.
Custer Th. W., Cox E., Gray B. Trace elements in moose (Alcesalces) found dead in Northwestern Minnesota, USA// Science of the Total Environment. 2004. V. 330. P. 81–87.
Danielsson R., Frank A. Cadmium in moose kidney and liver – age and gender dependency, and standardization for environmental monitoring // Environmental Monitoring and Assessment. 2009. V. 157. P. 73–88.
Drucker D. G., Hobson K. A., Ouellet J.-P., Courtois R. Influence of forage preferences and habitat use on 13C and 15N abundance in wild caribou (Rangifer tarandus caribou) and moose (Alcesalces) from Canada // Isotopes in Environmental and Health Studies. 2010. V. 46. N1. P. 107-121. DOI: 10.1080/10256010903388410
Frank A.A Review of the “Mysterious” Wasting Disease in Swedish Moose (AlcesalcesL.) Related to Molybdenosis and Disturbances in Copper Metabolism // Biological Trace Element Research.2004. V. 102. P.143-159.
Frank A.,McPartlin J., Danielsson R. Nova Scotia moose mystery – a moose sickness related to cobalt- and vitamin B12 deficiency // The Science of the Total Environment. 2004. V. 318. P. 89–100.
Frank A., Danielsson R., Jones B. The ‘mysterious’ disease in Swedish moose.Concentrations of trace elements in liver and kidneys and clinical chemistry. Comparison with experimental molybdenosis and copper deficiency in the goat // The Science of the Total Environment. 2000. V. 249. P. 107-122.
Gough L. P., Lamothe P. J., Sanzolone R. F., Drew L. J.,  Maier J. A. K., Schuenemeyer J. H.  Cadmium geochemistry of soils and willow in a metamorphic bedrock terrain and its possible relation to moose health, Seward Peninsula, Alaska // Alces. 2013. V. 49. P. 99–111
Hjeliord.O. Summer feeding strategy of moose // Third international. Symposium on elk.syktyvkar. USSR. 1990. P. 32.
Hofman-Kaminska E., Bocherens H., Borowik T., Drucker D. G., Kowalczyk R. Stable isotope signatures of large herbivore foraging habitats across Europe// 2018.  PLoS ONE 13(1): e0190723. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0190723
Hofman‐Kaminska E.,Bocherens H.,Drucker D. G., Fyfe R. M.,Guminski W.,Makowiecki D.,Pacher M., Piliciauskiene G.,Samojlik T.,Woodbridge J.,Kowalczyk R. Adapt or die—Response of large herbivores to environmental changes in Europe during the Holocene // Global Change Biology. 2019. V.25. P. 2915–2930.
Hundertmark K.J. Home range, dispersal and migration// Ecology and Management of the North American Moose/ eds. A.W. Franzmann, Ch.C. Schwartz. University Press of Colorado. 2007. P. 303-336.
Karasov W. H., Martinez del Rio C. Physiological Ecology. How Animals Process Energy, Nutrients, and Toxins. Princeton-Oxford: Princeton University Press. 2007. 741 p.
Kenward R. Wildlife radio tagging. San Diego: Academic Press. 1987. 222 p.
Kielland K. Stable isotope signatures of moose in relation to seasonal forage composition: a hypothesis // Alces. 2001. V.37. N2. P. 329-337.
McCue M.D.,Javal M.,Clusella-Trullas S.,Le Roux J. J.,Jackson M. C., Ellis A. G.,Richardson D. M., Valentine A. J.,Terblanche J. S. 2020. Using stable isotope analysis to answer fundamental questions in invasion ecology: Progress and prospects // Methods in Ecology and Evolution.2020. V.11. P. 196–214.
McHuron E. A., Holser R. R., Costa D. P. What's in a whisker? Disentangling ecological and physiological isotopic signals // Rapid Communications in Mass Spectrometry.  2019. V. 33. P. 57–66.
Mosbacher J. B., Michelsen A., Stelvig M., Hendrichsen D. K., Schmidt N. M. Show me your rump hair and I will tell you what you ate – The dietary history of muskoxen (Ovibosmoschatus) revealed by sequential stable isotope analysis of guard hairs // PLoS ONE. 2016. V.11. N4: e0152874. doi:10.1371/journal. pone. 0152874
Pearson S.F., Levey D.J., Greenberg C.H., Martinez del Rio C. Effects of elemental composition on the incorporation of dietary nitrogen and carbon isotopic signatures in an omnivorous songbirds // Oecologia. 2003. V. 135. P. 516-523.
Rempel  R.S., Rodgers A.R., Abraham K.F. Performance of a GPS animal location system under boreal forest canopy // Journal of Wildlife Management.  1995. V. 59. P. 543-551.
Александрова И.В., Красовский Л.И. Наблюдения над летним питанием лося в Приокско-Террасном заповеднике // Тр. Приокско-Террасного гос. заповедника.  1957. Вып. 1. С. 157-166.
Вернадский В. И. Биохимические очерки. М.- Л. : Изд-во АН СССР, 1940. 249 с.
Гептнер В.Г., Насимович А.А., Банников А.Г. Парнокопытные и непарнокопытные. В кн. Млекопитающие Советского Союза. М., Высшая школа, 1961. Т. 1. С. 3-776.
Глушков В. М.Влияние лесохозяйственной деятельности на кормовые свойства угодий и сезонное размещение лосей // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных. М., 1987. Ч. 1. С. 164-166.
Глушков В. М. Лесохозяйственная деятельность человека, как фактор радикального изменения кормовых свойств угодий  и пространственной структуры популяций // Тезисы докладов 4-го съезда  Териологичес. общества (в 3х томах). М., 1986. Т. 1. С. 184-185.
Глушков, В. М.  Лось. Экология и управление популяциями; ВНИИОЗ, РАСХН. – Киров, 2001. – 317с. 
Глушков, В. М.  Охота как фактор дефицита энергии в организме лося // Вестник охотоведения: науч.-практич. и теоретич. журнал. Центрохотконтроль. – 2004. Т. 1. - № 1 (янв.-апр.). – С. 18-35. 
Глушков В.М., Рослякова А.В. Программа регистрации данных учета охотничьих животных: Свидетельство Гос. регистрации № 2015617348. Объем программы 23 кб. Дата государственной регистрации в реестре программ для ЭВМ – 08. 07. 2015 г.
Глушков В.М., Кантор Г.Я., Суханова М.С. К познанию количественной оценки сезонных перемещений лосей // Использование и охрана природных ресурсов в России, 2019, № 3. С. 41-57
Данилкин А.А. Оленьи (Cervidae). М.: ГЕОС, 1999, 552 с.
Дунин В.Ф. Суточный рацион и некоторые особенности питания лосей в зимний период // Экология, 1989. №3. С. 72-76.
Ермаков В.В, Тютиков С.Ф. Геохимическая экология животных. М.: Наука, 2008. 315 с.
Жирнов Л.В. Миграции лосей в европейской части СССР. –В кн.: Биология и промысел лося. М.: Россельхозиздат, 1967. Выпуск 3. С. 80-104.
Зайцев В.А. Векторные системы и ритмы в перемещениях и ориентации лосей (AlcesalcesL.) и других зверей// Ж-л общ.биол. Т.63, №4, 2002. С. 335-350.
Калецкий А.А. Ювенальная линька лосят, ее связь с суточным потреблением кормов и изменением веса животных // Биология и промысел лося. Выпуск 2. М.: 1965. С. 281-284.
Кнорре Е.П. Экология лося // Тр. Печоро-Илычского гос. зап-ка. 1959. Выпуск. 7. 122с.
Козловский А. Важная задача. Охота и охот.хоз-во. 1967. №9. С. 17.
Кокрен У. Методы выборочного исследования. М. Статистика, 1976. 440 с. 
Коли Г. Анализ популяций позвоночных. М.: Мир. 1979. 362 с.
Минаев А.Н. Поведение лося в условиях доместикации (биотелеметрическое исследование). Автореферат дис. канд. биол. наук. М., 1992. 20 с.
Рожков Ю.И., Проняев А.В., Пискунов О.Д.,Овсюкова Н.Э., Давыдов А.В., Рожков Л.В. ЛОСЬ. Популяционно-биологический анализ лицензионной информации. М. Изд-во ГУ «Центрохотконтроль», 2001, 263 с.
Рожков Ю.И., Проняев А.В., Давыдов А.В., Холодова М.В., Сипко Т.П. ЛОСЬ. Популяционная биология и микроэволюция. М.: Т-во научных изданий КМК. 2009. 520 с.
Русаков О.С. Миграции лосей в северо-западных областях европейской части СССР. – В кн.:-  Охота-пушнина-дичь. Выпуск 40-41. Киров. 1973. С. 60-67.
Саблина Т.Б. Основные корма лося в различных местах его обитания // Одомашнивание лося. М. 1973. С. 40-53.
Семенов-Тян-Шанский О.И. Лось на Кольском полуострове // Тр. Лапландского гос. зап-ка, 1948. Выпуск 2. С. 91-162.
Тимофеева Е.К. К методике изучения зимней экологии лося // Биология и промысел лося. М. Россельхозиздат, 1967. Выпуск 3. С. 257-265.
Филонов К. П. Лось. М.: Лесная промышленность. 1983. 247 с.
Язан Ю.П. Охотничьи звери Печорской тайги. Киров, 1972. 382 с.